ON THE GEOLOGICAL SUCCESSION OF ORGANIC BEINGS
-Tentang Suksesi Geologis Makhluk Hidup-
Marilah kita lihat sekarang, apakah berbagai fakta dan hukum-hukum yang berkaitan dengan suksesi geologis makhluk hidup paling sesuai dengan pandangan umum tentang hukum kekekalan (immutabilitas) spesies, atau dengan pandangan modifikasi mereka yang lambat dan gradual, melalui variasi dan seleksi alam.
Spesies-spesies baru telah muncul secara sangat lambat, susul-menyusul, baik di darat maupun di air. Lyell telah menunjukkan bahwa hampir tidak mungkin menolak bukti tentang masalah ini, dalam kasus beberapa tahapan tersier. Setiap tahun, kekosongan-kekosongan antara tahap-tahap ini cenderung terisi, dan membentuk proporsi antara bentuk-bentuk kehidupan yang sudah punah dan masih ada, lebih gradual. Dalam banyak kasus yang lebih mutakhir, meski tak diragukan sudah sangat kuno jika diukur dengan tahun, hanya satu atau dua spesies yang punah muncul pertama kali di tempatnya, baik lokal atau pun dipermukaan bumi sejauh kita ketahui. Formasi-formasi Sekunder lebih terpisah-pisah, tetapi sebagaimana dikatakan Bronn, baik kemunculan atau lenyapnya banyak spesies yang terdapat dalam setiap formasi, terjadi secara simultan.
Spesies yang termasuk genera dan kelas-kelas yang berbeda, tidak berubah pada kecepatan yang sama atau dalam tingkat yang sama. Di lapisan-lapisan tersier yang lebih tua, beberapa kerang hidup masih dapat ditemukan di tengah banyak bentuk-bentuk yang telah punah. Falconer telah memberikan contoh jelas tentang fakta serupa, sebab seekor buaya diasosiasikan dengan banyak mamalia dan reptil yang hilang di endapan-endapan sub-Himalaya. Lingula Silurian hanya berbeda sedikit dari spesies-spesies hidup genus ini, sementara banyak Mollusca Silurian dan semua Crustacea telah sangat berubah.
Pembentukan makhluk hidup daratan rupanya telah berubah dalam kecepatan yang lebih tinggi ketimbang yang hidup di lautan, yang contohnya jelas dapat diamati di Swiss. Di sana terdapat alasan untuk percaya bahwa beberapa organisme yang berskala tinggi berubah lebih cepat ketimbang yang berskala rendah, meskipun ada kekecualian dalam aturan ini. Besarnya perubahan organik sebagaimana dicatat Pictet, tidak sama dalam apa yang disebut formasi-formasi yang berturut-turut (successive formation). Namun jika kita bandingkan suatu formasi yang tidak berkerabat dekat, semua spesies akan kedapatan telah mengalami perubahan. Ketika suatu spesies sekali telah lenyap dari muka bumi, kita tidak punya alasan untuk percaya bahwa bentuk identik yang sama pernah akan muncul lagi.
Kekecualian yang paling tampak pada aturan yang disebut terakhir ini adalah, bahwa “koloni-koloni” dari M. Barrande, datang mengganggu selama satu periode di tengah-tengah bentuk lebih tua. Tetapi penjelasan Lyell, yaitu bahwa ini merupakan suatu kasus imigrasi sementara dari wilayah geografis yang jauh, tampaknya memuaskan.
Berbagai fakta ini sesuai sekali dengan teori saya, yang tidak mencakup hukum perkembangan yang tetap, yang menyebabkan semua penghuni sebuah kawasan sekonyong-konyong atau serentak, atau sampai tingkat tertentu, berubah. Proses modifikasi harus perlahan dan secara umum memberikan dampak hanya pada beberapa spesies pada waktu yang sama. Sebab variabilitas setiap spesies tidak bergantung kepada semua yang lain. Apakah variasi-variasi atau perbedaan-perbedaan individual yang demikian mungkin timbul, terakumulasi melalui seleksi alam pada tingkat besar atau kecil dan dengan demikian menyebabkan sejumlah besar atau kecil modifikasi permanen, akan tergantung pada banyak kemungkinan kompleks pada variasi-variasi yang sifatnya menguntungkan yang diberikan alam pada kebebasan kawin silang, pada kondisi fisik suatu daerah yang perlahan-lahan berubah, pada imigrasi kolonis-kolonis baru, dan pada sifat penghuni-penghuni lain yang harus dihadapi berbagai spesies tersebut sebagai pesaing. Karena itu sama sekali tidak mengherankan bila suatu spesies harus mempertahankan bentuk identik yang sama, jauh lebih lama ketimbang yang lain. Atau jika ia berubah, harus berubah dalam tingkat yang kecil saja.
Kita jumpai hubungan-hubungan serupa antara para penghuni di daerah-daerah yang jauh. Misalnya kerang-kerang darat dan serangga Coleoter dari Madeira telah banyak berubah dari rumpun-rumpun terdekatnya di benua Eropa, sedangkan kerang-kerang dan burung-burung laut tidak berubah. Mungkin kita dapat memahami rasio kecepatan yang lebih tinggi pada produksi-produksi darat dan dalam produksi-produksi yang terorganisir lebih canggih, dibandingkan produksi-produksi laut dan yang terorganisir lebih rendah, dengan melihat hubungan-hubungan yang lebih kompleks antara makhluk-makhluk yang lebih tinggi, pada kondisi-kondisi kehidupan organik dan anorganik mereka, seperti telah dijelaskan dalam bab sebelum ini.
Apabila banyak penghuni dari suatu wilayah manapun telah termodifikasi dan berkembang lebih maju, kita dapat memahaminya berdasarkan prinsip persaingan, dan dari hubungan-hubungan yang sangat penting antar organisme dalam perjuangan hidup, bahwa bentuk kehidupan yang tidak termodifikasi sampai tingkat tertentu dan lebih sempurna, bakal terancam punah. Karena itu, kita melihat mengapa spesies di kawasan yang sama, pada akhirnya akan termodifikasi, bila kita cukup jeli melihat pada interval-interval waktu yang panjang, sebab apabila tidak, mereka akan punah.
Pada anggota-anggota kelas yang sama jumlah rata-rata perubahan sepanjang periode-periode yang lama dan sama, barangkali juga hampir sama. Tetapi karena akumulasi formasi-formasi tertentu yang awet, kaya akan fosil, tergantung pada seberapa besar jumlah sedimen yang diendapkan di areal-areal air surut, maka formasi-formasi kita hampir pasti terakumulasi pada interval-interval waktu. Akibatnya jumlah perubahan-perubahan organik yang dipamerkan oleh fosil-fosil yang tertanam dalam formasi-formasi berturutan tidak selalu sama. Setiap formasi berdasar pandangan ini, tidak menandai suatu tindakan penciptaan yang baru dan lengkap, tetapi hanya suatu babak yang kadangkala diambil hampir secara acak, dari suatu drama yang selalu lamban berubah.
Kita dapat memahami secara gamblang, mengapa spesies, sekali hilang tidak akan kembali lagi, sekalipun kondisi-kondisi kehidupan, baik organik maupun anorganik yang persis sama, kembali. Sebab, meskipun keturunan suatu spesies mungkin saja dapat diadaptasikan (dan tentu saja hal ini telah terjadi dalam tak terhitung contoh-contoh) untuk mengisi tempat spesies lain dalam ekonomi alam, dan dengan demikian menggantikannya, namun dua bentuk yang lama dan yang baru ini tidak akan identik, sebab keduanya hampir pasti mewarisi ciri-ciri berbeda dari nenek moyangnya yang juga bervariasi; dan organisme yang telah berbeda akan bervariasi dengan cara yang berbeda pula. Misalnya, jika ia burung merpati ekor kipas dimusnahkan, mungkin sekali para penggemarnya membuat keturunan baru yang nyaris tak dapat dibedakan dengan yang sekarang. Tetapi bila nenek moyang merpati karang {rock pi) yang dimusnahkan secara demikian itu, dan dalam alam kita mempunyai segala alasan untuk percaya bahwa bentuk-bentuk nenek moyang pada umumnya digantikan dan dibinasakan oleh keturunannya yang lebih baik, tidak masuk akal bahwa seekor merpati ekor kipas yang identik dengan keturunan yang sekarang, ditumbuhkan dari spesies merpati lain mana pun. Sebab variasi-variasi berturut-turut hampir pasti berbeda dalam beberapa tingkat, dan varietas yang baru terbentuk mungkin sekali mewarisi beberapa perbedaan karakteristik nenek moyangnya.
Kelompok-kelompok spesies, yaitu genera dan famili-famili, mengikuti aturan-aturan umum yang sama dalam kemunculan dan lenyapnya mereka, sebagaimana spesies tunggal, yang berubah kurang atau lebih cepat dan dalam tingkat yang lebih besar atau lebih kecil.
Sebuah kelompok, sekali lenyap, tidak pemah akan muncul kembali. Maksudnya keberadaannya selama berlangsung, berkesinambungan. Saya sadari bahwa ada beberapa kecualian yang tampak dari aturan ini, tetapi kecualian-kecualian itu secara mengherankan hanya sedikit, begitu sedikitnya sehingga E. Forbes, Pictet dan Woodward (meskipun mereka semua sangat menentang pandangan-pandangan saya), mengakui kebenarannya, dan aturan itu sangat cocok dengan teorinya. Sebab semua spesies dari kelompok yang sama, berapa lamapun telah berlangsung, merupakan keturunan yang telah saling termodifikasi satu terhadap yang lain, dan semuanya berasal dari nenek moyang yang sama. Genus Lingula misalnya, spesies yang telah muncul berturut-turut di semua zaman tentunya telah terkaitkan oleh suatu rangkaian generasi yang tak terputus, mulai dari stratum Siluria sampai sekarang.
Dalam Bab 10 di depan, kita telah melihat bahwa kelompok-kelompok spesies yang terkadang muncul seolah-olah secara mendadak. Dan saya telah mencoba menjelaskan fakta ini, yang andaikata benar, akan fatal untuk pandangan-pandangan saya. Tetapi kasus-kasus demikian pastilah kekecualian; aturan umumnya adalah peningkatan jumlah secara gradual, sampai kelompok itu mencapai jumlah maksimum, kemudian cepat atau lambat terjadi suatu penyusutan, juga secara gradual. Jika jumlah spesies yang termasuk dalam suatu genus atau jumlah genera dalam famili, diwakili oleh garis vertikal yang tebalnya bervariasi, naik melalui formasi-formasi geologis tempat spesies-spesies ditemukan, garis tersebut akan seolah tampak diawali dari ujung bawah, bukan dalam titik yang tajam, tetapi tiba-tiba terpotong. Kemudian secara gradual bertambah tebal ke atas, sering memiliki ketebalan yang rata pada suatu ruang, dan akhirnya menipis, kecuali di lapisan-lapisan teratas, yang menandai penyusutan dan akhimya kepunahan spesies tersebut.
Peningkatan gradual jumlah spesies dalam kelompok sangat sesuai dengan teori, sebab spesies dari genus yang sama dan genera dari famili yang sama, hanya dapat bertambah perlahan-lahan dan progresif; karena proses modifikasi dan produksi sejumlah bentuk yang serumpun pastilah sebuah proses yang lambat dan gradual suatu spesies mula-mula menimbulkan dua atau tiga varietas, yang lalu perlahan-lahan berubah menjadi spesies tersendiri, yang pada gilirannya pula menghasilkan varietas dan spesies baru, dengan langkah-langkah yang juga lambat, dan seterusnya, laksana percabangan pohon besar dari satu batang, sampai kelompok itu menjadi besar.
Tentang Kepunahan
Sampai sejauh ini kita baru berbicara secara sambil lalu tentang lenyapnya spesies dan kelompok spesies. Berdasarkan teori seleksi alam, kepunahan bentuk-bentuk lama dan munculnya bentuk-bentuk baru yang lebih sempurna, sangat erat berkaitan. Pandangan lama mengatakan bahwa dari semua penghuni bumi yang telah tersapu oleh bencana alam pada periode-periode zaman kuno pada umumnya dianggap hilang, bahkan oleh para geologis seperti Elie de Beaumont, Murchison, Barrande dan sebagainya, yang pandangan umumnya tentu saja dapat menggiring mereka untuk sampai ke kesimpulan ini.
Sebaliknya, saya memiliki cukup alasan untuk meyakini, berdasarkan studi formasi-formasi Tersier, bahwa spesies dan kelompok-kelompok spesies secara bertahap hilang, satu demi satu, mula-mula dari satu tempat, kemudian tempat yang lain dan akhimya dari seluruh bumi.
Namun dalam beberapa kasus, sebagaimana melalui pematahan tanah genting (isthmus) dan akibatnya, yaitu tiba-tiba melandanya (irruption) sejumlah sangat besar penghuni baru ke lautan, atau tenggelamnya suatu pulau, maka proses kepunahan mungkin bisa cepat sekali. Baik spesies-spesies tunggal maupun seluruh kelompok spesies dapat bertahan hidup dalam periode-periode yang berbeda. Beberapa kelompok itu, seperti telah kita lihat, tetap bertahan sejak awal mula kehidupan yang diketahui sampai sekarang. Beberapa hilang jejaknya sebelum akhir periode Palaeozoik. Tidak ada hukum yang pasti tentang panjangnya waktu ketahanan hidup spesies tunggal atau genus tunggal.
Ada alasan untuk percaya bahwa kepunahan suatu kelompok spesies, pada umumnya merupakan proses yang lebih lambat ketimbang produksinya. Jika kemunculan dan lenyapnya diwakili oleh garis vertikal yang tebalnya bervariasi, garis ini kedapatan menciut lebih bertahap pada ujung atas yang menandai proses kepunahan, ketimbang pada ujung bawah, yang menandai kemunculan pertama dan awal peningkatan jumlah spesies. Namun, dalam beberapa kasus, kepunahan seluruh kelompok spesies, seperti kelompok Ammonites, menjelang akhir periode kedua, sangat menakjubkan mendadaknya.
Kepunahan spesies telah memunculkan banyak pertanyaan yang penuh misteri. Beberapa penulis bahkan telah menduga bahwa, karena individu memiliki panjang hidup yang tertentu, tak seorang pun yang lebih tercengang daripada saya terhadap kepunahan spesies. Ketika saya temukan di La Plata gigi kuda yang terkubur bersama dengan bagian-bagian tubuh Mastodon, Megatherium, Toxodon dan monster-monster lain yang telah punah, yang semuanya pernah bersama dengan kerang-kerang yang masih hidup dalam periode geologis yang paling akhir, saya diliputi rasa heran. Sebab, melihat bahwa kuda, sejak diperkenalkan orang Spanyol ke Amerika Selatan, telah liar berhamburan ke seluruh negeri sambil berkembang biak pada kecepatan yang tiada bandingannya, saya mempertanyakan diri apakah yang telah memusnahkan kuda zaman itu, padahal kondisi kehidupan tampak begitu menguntungkan. Tetapi keheranan saya tak berdasar.
Profesor Owen segera mengerti bahwa gigi itu, meskipun begitu mirip dengan gigi kuda yang ada sekarang, adalah milik spesies yang punah. Andaikan kuda itu masih hidup sekarang, tetapi agak langka, tak seorang naturalis pun yang heran akan kelangkaannya. Sebab kelangkaan merupakan sifat dari sejumlah besar spesies dari semua kelas, di semua negara.
Jika kita bertanya kepada diri sendiri, mengapa spesies ini atau itu langka, kita menjawab bahwa telah terjadi sesuatu yang tidak menguntungkan dalam kondisi kehidupannya. Tetapi apa sesuatu itu, kita tak mampu menyebutnya. Berdasarkan perkiraan bahwa kuda fosil masih ada sebagai spesies langka, kita mungkin dapat merasa pasti, dari analogi semua mamalia yang lain, bahkan dari gajah yang sangat lambat berkembang biak, dan dari sejarah naturalisasi kuda peliharaan di Amerika Selatan, dalam kondisi-kondisi yang lebih baik akan dapat mengisi seluruh benua. Tetapi kita tidak dapat mengatakan kondisi tak baik mana, yang membatasi peningkatan jumlah kuda, apakah karena satu atau berbagai alasan. Juga pada periode kapan dalam kehidupan kuda, dan sampai seberapa jauh mereka terkena. Jika kondisi-kondisi buruk terus berlanjut menjadi semakin tidak menguntungkan, betapa pun lambatnya, kita tentu dapat mengerti fakta itu, namun fosil kuda pasti telah semakin langka, dan akhirya punah. Tempatnya lalu digantikan oleh satu atau beberapa pesaing yang lebih berhasil.
Sangat sukar untuk selalu mengingat bahwa peningkatan setiap makhluk senantiasa dibatasi oleh agen-agen memusuhi yang tak jelas tampak. Dan bahwa agen-agen tak kelihatan ini cukup banyak untuk mengakibatkan kelangkaan, dan akhirnya kepunahan. Soal ini begitu kurang dimengerti, sehingga kita sering mendengar ungkapan keheranan mengapa monster-monster raksasa seperti Mastodon dan Dinosaurus purba bisa punah, bila kekuatan fisik dipakai sebagai jaminan untuk dapat menang dalam perjuangan hidup. Sebaliknya, ukuran yang besar, dalam beberapa kasus justru akan membuat kepunahan lebih cepat, sebagaimana dikatakan Owen, karena jumlah makanan yang dibutuhkan begitu banyak. Sebelum manusia menghuni India dan Afrika, suatu penyakit pasti telah menghambat peningkatan jumlah gajah yang ada secara terus menerus. Seorang peneliti yang sangat handal. Dr. Falconer, yakin bahwa seranggalah yang membatasi peningkatan jumlah itu, karena tanpa henti mengganggu dan melemahkan gajah India. Kesimpulan Bruce dalam soal gajah Afrika di Abyssinia, adalah sama. Sudah pasti bahwa serangga dan juga kelelawar pengisap darah menentukan keberadaan jumlah hewan-hewan berkaki empat yang ternaturalisasi di berbagai bagian Amerika Selatan.
Dalam banyak kasus kita melihat pada formasi-formasi Tersier, bahwa kelangkaan mendahului kepunahan. Dan kita lalu mengerti bahwa demikianlah perjalanan peristiwa-peristiwa pada hewan-hewan yang telah punah, baik lokal ataupun menyeluruh, melalui perantaraan manusia. Baiklah akan saya ulangi apa yang saya terbitkan pada tahun 1845 untuk mengakui bahwa spesies pada umumnya menjadi langka sebelum menjadi punah yaitu untuk tidak heran pada kelangkaan spesies, namun sangat takjub bila spesies tidak ada lagi. Itu sama artinya dengan mengakui bahwa keadaan sakit dalam individu merupakan pendahulu kematian yaitu untuk tidak terkejut pada keadaan sakit, tetapi ketika orang sakit itu meninggal, timbul rasa heran dan curiga bahwa dia mati karena suatu tindak kekerasan.
Teori seleksi alam berlandaskan keyakinan bahwa setiap varietas baru dan akhimya setiap spesies baru diproduksi dan dipertahankan karena memiliki suatu kelebihan dari pesaingnya, dan kepunahan sebagai akibat dari bentuk-bentuk yang kurang beruntung hampir tak terelakkan. Demikian pula halnya dengan produksi-produksi peliharaan kita. Apabila varietas yang baru dan agak meningkat mutunya berhasil dikembangkan, pertama-tama dia menggantikan varietas yang kurang meningkat, lalu akan sangat berkembang saat disebarkan ke tempat-tempat lain yang jauh atau dekat, seperti ternak kita yang bertanduk pendek, dan menggantikan tempat hewan lain di negeri lain. Dengan demikian kemunculan dan lenyapnya bentuk-bentuk lama, baik yang diproduksi secara alami maupun secara buatan, terikat satu sama lain. Dalam kelompok-kelompok yang terus berkembang, jumlah bentuk-bentuk khas yang baru, yang telah diproduksi dalam jangka waktu tertentu pada beberapa periode, mungkin lebih besar ketimbang jumlah bentuk-bentuk lama yang telah punah. Tetapi kita tahu bahwa spesies tidak terus menerus meningkat tanpa batas dalam jumlah, setidaknya selama era geologis terakhir. Sehingga, bila melihat pada era yang lebih baru, kita boleh yakin bahwa produksi bentuk-bentuk baru telah menyebabkan kepunahan bentuk-bentuk lama dalam jumlah yang kira-kira sama.
Persaingan pada umumnya akan sangat sengit, sebagaimana sebelumnya telah dijelaskan dengan contoh-contoh antara bentuk yang paling bermiripan dalam segala segi. Karena itu keturunan-keturunan spesies yang lebih meningkat dan termodifikasi pada umumnya menjadi penyebab kepunahan spesies induknya. Dan jika banyak bentuk baru telah dikembangkan dari salah satu spesies, maka kerabat-kerabat terdekat spesies tersebut, yaitu spesies dari genus yang sama, akan paling rawan untuk punah.
Demikianlah, sebagaimana saya yakini, sejumlah spesies baru yang diturunkan dari satu spesies, yaitu genus baru, akan menggeser tempat genus lama, yang tergolong famili yang sama. Sering terjadi, suatu spesies baru yang termasuk satu kelompok telah merampas tempat yang diduduki suatu spesies yang termasuk kelompok lain, dan dengan demikian menyebabkan kepunahannya. Jika banyak bentuk serumpun dikembangkan dari penyusup yang berhasil itu, banyak yang harus menyerahkan tempatnya dan pada umumnya bentuk-bentuk serumpun yang akan menderita karena beberapa kekurangan yang diwarisi bersama. Tetapi apakah itu spesies yang termasuk kelas yang sama ataukah kelas lain, yang telah menyerahkan tempatnya kepada spesies lain yang termodifikasi dan lebih maju, sedikit dari mereka mungkin masih dapat dilestarikan untuk waktu lama, karena dapat menyesuaikan diri dengan suatu garis hidup khas, atau karena menghuni tempat yang jauh dan terpencil, sehingga mereka dapat lolos dari persaingan sengit. Misalnya beberapa spesies dari Trigonia. genus besar kerang dalam formasi kedua yang bertahan hidup di lautan Australia dan beberapa anggota kelompok ikan yang besar dan nyaris punah. Ganoid yang masih menghuni perairan tersier kita. Karena itu, kepunahan total suatu kelompok, pada umumnya merupakan proses yang lebih lambat daripada produksinya, seperti telah kita lihat.
Sehubungan dengan kepunahan famili-famili atau ordo-ordo yang nampaknya tiba-tiba, seperti terjadi pada Trilobite pada akhir periode Palaezoic dan Ammonite pada akhir periode Sekunder, kita harus ingat apa yang telah dikatakan tentang interval-interval waktu yang mungkin lebar antara susunan formasi-formasi kita. Dalam inteval-interval ini mungkin telah banyak kepunahan perlahan-lahan. Tambahan pula, bilamana melalui imigrasi tiba-tiba atau perkembangan yang luar biasa cepat, banyak spesies kelompok baru telah merampas suatu areal, maka banyak spesies yang lebih tua akan binasa dengan cara yang sebanding cepatnya. Bentuk-bentuk yang dengan demikian menyerahkan tempatnya, biasanya serumpun, sebab mereka akan juga memiliki kekurangan yang sama, secara bersama.
Dengan demikian pada hemat saya, cara satu spesies tunggal dan kelompok-kelompok spesies menjadi punah, sangat sesuai dengan teori seleksi alam. Kita tidak perlu heran dengan peristiwa kepunahan. Jika kita masih heran juga, taruhlah sebuah asumsi di dalam imajinasi kita untuk sejenak membayangkan, bahwa kita memahami banyak hal-hal kompleks yang menjadi tempat bergantung keberadaan suatu spesies. Jika kita melupakan untuk sesaat saja bahwa setiap spesies cenderung meningkat secara tak teratur, dan bahwa suatu pembatasan selalu terjadi, sukar bagi kita untuk mengerti, karena keseluruhan ekonomi alam ini jadi demikian gelap, tak terjelaskan. Apabila kita dapat mengatakan dengan tepat, mengapa spesies ini lebih banyak individu-individunya ketimbang spesies itu; mengapa spesies ini dan bukan yang lain dapat dinaturalisasi di daerah tertentu, barulah dan tidak sebelum itu, kita boleh heran mengapa kita tidak dapat menjelaskan kepunahan nenek moyang kelompok spesies tertentu.
Tentang Bentuk-bentuk Kehidupan yang Hampir Serentak Berubah di Seluruh Dunia
Hampir tidak ada temuan palaentologi yang lebih menakjubkan ketimbang fakta bahwa bentuk-bentuk hidup berubah nyaris serentak di seluruh dunia. Dengan demikian formasi-formasi Kapur Eropa dapat kita kenali di banyak kawasan yang jauh, dalam iklim yang sangat berbeda, sedangkan tak sepotong kecil pun dari mineral kapur dapat ditemukan di tempat-tempat tersebut, yaitu di Amerika Utara, Amerika Selatan di bawah khatulistiwa, di Tiera del Fuego, di Tanjung Harapan dan jazirah India.
Sebab di tempat-tempat yang jauh ini, sisa-sisa organik di dalam wadah-wadah tertentu menampilkan kemiripan yang tak diragukan dengan sisa-sisa organik kapur. Soalnya bukanlah bahwa yang ditemukan itu spesies yang identik, tetapi mereka termasuk dalam famili, genera dan cabang-cabang genera dan kadang-kadang dicirikan secara serupa dalam hal-hal kecil seperti ukuran permukaan.
Tambahan pula, bentuk-bentuk lain yang tak ditemukan di Kapur Eropa, dan yang muncul dalam formasi-formasi atas ataupun bawah, tampil dalam urutan yang sama di tempat-tempat dunia yang jauh. Dalam berbagai formasi Palaezoik berurutan di Rusia, Eropa Barat, dan Amerika Utara, suatu pararelisme yang serupa dalam bentuk-bentuk kehidupan telah diamati oleh hanyak peneliti. Demikian pula halnya menurut Lyell dengan endapan-endapan Tersier Eropa dan Amerika Utara. Bahkan kalaupun sedikit fosil-fosil spesies yang sama terdapat di Dunia Lama dan Dunia Baru dijauhkan dari pandangan, paralelisme umum dalam bentuk-bentuk kehidupan dalam tahap-tahap Palaezoik dan Tersier, akan tetap mantap, dan berbagai formasi mudah berkorelasi.
Namun, pengamatan-pengamatan tersebut berkaitan dengan penghuni laut dunia. Kita tidak punya cukup data untuk menilai apakah produksi-produksi daratan dan air tawar di tempat-tempat yang jauh, berubah dalam cara yang paralel. Kita boleh meragukan apakah mereka telah berubah secara demikian. Jika Megatherium, Mylodon, Macrauchenia dan Toxodon telah dibawa ke Eropa dari La Plata, tanpa informasi tentang posisi geologinya, tak seorang pun akan menduga bahwa mereka telah berkoeksistensi dengan kerang laut yang semuanya masih hidup. Tetapi karena monster-monster yang aneh ini berkoeksistensi dengan Mastodon dan Kuda, setidaknya dapat disimpulkan bahwa mereka telah hidup selama salah satu tahap Tersier akhir.
Ketika bentuk-bentuk hidup laut dibicarakan sebagai telah berubah secara serempak di seluruh dunia, hendaklah tidak diartikan bahwa ungkapan ini merujuk pada tahun yang sama, abad yang sama, atau bahwa ungkapan tersebut memiliki arti yang secara geologis ketat. Sebab jika semua hewan laut yang hidup di Eropa selama periode Pleistocene (suatu periode yang sangat lampau bila diukur dengan tahun, termasuk zaman Es), dibandingkan dengan hewan-hewan laut yang sekarang ada di Amerika Selatan atau Australia, maka naturalis yang paling ahli pun hampir lak mampu mengatakan apakah hewan-hewan yang sekarang, atau yang menghuni Eropa zaman Pleistocene, paling mirip dengan yang hidup di belahan dunia Selatan.
Demikianlah, sekali lagi, banyak peneliti handal berpendapat bahwa produksi-produksi Amerika Serikat yang ada sekarang lebih erat berkaitan dengan yang hiup di Eropa selama tahap-tahap Tersier. Jika demikian halnya, terbukti bahwa wadah-wadah fosil yang sekarang diendapkan di pantai-pantai Amerika Utara sesudah ini akan cenderung dikelaskan bersama dengan wadah-wadah Eropa yang lebih tua. Namun, melihat masa depan yang jauh, tidak diragukan bahwa semua formasi-formasi kelautan yang modern, yaitu lapisan Pliocene teratas, Pleistocene dan wadah-wadah fosil yang sangat modern Eropa, Amerika Utara dan Selalan serta Australia, mengandung sisa-sisa fosil yang serumpun sampai tingkat tertentu. Formasi-formasi itu tidak mencakup bentuk-bentuk yang hanya terdapat pada endapan-endapan di bawahnya yang lebih tua dan secara tepat digolongkan serempak dalam pengertian geologis.
Fakta bahwa bentuk-bentuk hidup berubah serempak dalam pengertian luas di atas, di bagian-bagian dunia yang jauh, telah membuat terpana para pengamat yang hebat, MM de Verneuil dan d’Archiac. Setelah merujuk ke pararelisme bentuk-bentuk kehidupan Palaezoik di berbagai bagian Eropa. mereka nambahkan, “Jika, karena terpana oleh urutan yang aneh ini. kita mengalihkan perhatian ke Amerika Utara dan di sana menemukan serangkaian fenomena yang analog, akan tampak pasti bahwa semua modifikasi spesies ini, kepunahannya, dan kemunculan spesies-spesies baru, tidak mungkin ada karena sekedar perubahan-perubahan dalam arus laut atau penyebab lain yang kurang-lebih lokal dan sementara, tetapi tergantung pada hukum-hukum umum yang mengatur dunia hewan.”
M. Barrande telah membuat pemyataan-pemyataan penting yang isinya persis sama. Memang, adalah sia-sia untuk melihat perubahan-perubahan arus, iklim atau kondisi-kondisi fisik lainnya, sebagai penyebab mutasi besar-besaran dalam bentuk-bentuk kehidupan ke seluruh penjuru dunia, dalam iklim yang berbeda-beda. Kita harus, seperti dikatakan Barrande, melihat suatu hukum yang khusus. Kita akan melihat hal ini lebih jelas bila kita membahas penyebab makhluk organik yang terjadi sekarang dan menemukan betapa jauhnya hubungan antara kondisi-kondisi fisik berbagai daerah serta sifat para penghuninya.
Fakta agung tentang suksesi paralel bentuk-bentuk kehidupan di seluruh dunia, dapat diterangkan dengan dasar teori seleksi alam. Spesies baru terbentuk dengan dimilikinya beberapa kelebihan atas bentuk-bentuk lebih tua. Dan bentuk-bentuk yang sudah dominan, atau mempunyai kelebihan atas bentuk-bentuk lain di daerahnya sendiri, melahirkan jumlah terbesar varietas baru atau spesies-spesies yang baru jadi. Kita punya bukti yang jelas tentang hal ini, pada tanaman-tanaman dominan, yaitu yang paling umum dan paling luas tersebar, dan menghasilkan jumlah terbesar varietas baru. Wajar pula bahwa spesies-spesies yang dominan, bervariasi dan menyebar luas, yang telah menduduki wilayah-wilayah spesies lain sampai batas tertentu, adalah spesies yang paling berpeluang untuk menyebar lebih luas lagi, dan pada gilirannya, di daerah-daerah baru menimbulkan varietas dan spesies yang baru.
Proses penyebaran itu sendiri sering sangat lambat, tergantung pada perubahan-perubahan iklim dan geografis, pada kecelakaan-kecelakaan dan pada aklimatisasi bertahap. Kesemuanya ini mungkin harus dilaluinya, tetapi dalam jangka waktu itu bentuk-bentuk dominan pada umumnya berhasil menyebar dan akhimya bertahan. Penyebaran itu barangkali akan lebih lambat terjadi pada penghuni-penghuni daratan benua-benua yang berjauhan, ketimbang para penghuni laut yang berhubungan tanpa perbatasan. Oleh sebab itu kita boleh berharap akan mendapati, dan memang sudah mendapati, suatu tingkat paralelisme yang kurang ketat dalam suksesi produksi-produksi darat ketimbang produksi-produksi laut.
Maka, sebagaimana saya lihat, suksesi paralel, dan dalam pengertian luas serempak, dari bentuk-bentuk hidup yang sama di seluruh dunia, sangat sesuai dengan prinsip bahwa spesies baru telah terbentuk oleh spesies dominan yang menyebar luas- dan bervariasi. Spesies baru sendiri, yang diproduksi secara demikian, berkat kepemilikan beberapa kelebihan atas nenek moyangnya yang sudah dominan, juga atas spesies-spesies lain, pada gilirannya akan menyebar luas lagi, bervariasi dan menghasilkan bentuk-bentuk baru.
Bentuk-bentuk lama yang kalah dan menyerahkan tempatnya pada bentuk-bentuk baru, umumnya akan serumpun dalam kelompok-kelompok, karena telah mewarisi kelemahan bersama. Karena itu, sementara kelompok-kelompok baru lebih maju menyebar di seluruh dunia, kelompok-kelompok lama menghilang dari muka bumi. Suksesi bentuk-bentuk kehidupan yang terjadi di mana-mana cenderung sesuai, baik dalam penampilan pertamanya maupun lenyapnya.
Ada satu pernyataan yang patut dikemukakan berkaitan dengan subjek ini. Saya telah memberikan alasan-alasan mengapa saya percaya bahwa kebanyakan formasi-formasi besar kita, yang kaya akan fosil, diendapkan selama periode-periode surut. Dan bahwa interval-interval kosong yang berlangsung lama, sejauh menyangkut fosil, terjadi selama periode-periode ketika dasar laut sedang Stasioner (diam) atau timbul, juga ketika sedimen tidak dibuang cukup cepat untuk mewadahi dan melestarikan sisa-sisa organik.
Selama interval-interval panjang dan kosong ini, saya kira para penghuni setiap kawasan mengalami modifikasi dan kepunahan yang cukup besar, dan banyak terjadi imigrasi dari bagian-bagian dunia yang lain. Karena kita punya alasan untuk yakin bahwa areal-areal luas dipengaruhi oleh gerakan yang sama, ada kemungkinan formasi-formasi kontemporer kelak sering terakumulasi meliputi ruang-ruang sangat luas di bagian dunia yang sama. Tetapi kita tidak berhak sekali untuk mengira bahwa hal itu selalu terjadi demikian, dan bahwa areal-areal besar selalu dipengaruhi oleh gerakan-gerakan yang sama.
Bila dua formasi telah diendapkan dalam dua kawasan selama hampir satu periode, kita akan menemukan pada keduanya, suksesi umum yang sama dalam bentuk-bentuk hidup dengan penyebab-penyebab yang dijelaskan dalam paragraf-paragraf sebelumnya. Tetapi spesies-spesies tidak sesuai persis, sebab akan ada waktu yang lebih panjang di kawasan yang satu ketimbang kawasan lain utnuk terjadinya modifikasi, kepunahan dan imigrasi.
Saya menduga bahwa kasus-kasus seperti ini terjadi di Eropa. Mr. Prestwich dalam bukunya, Memoirs, tentang endapan-endapan Eocene Inggris dan Prancis telah mampu membuat paralelisme umum yang erat antara tahap-tahap suksesi dalam dua daerah. Tetapi ketika dia membandingkan beberapa tahap tertentu di Inggris dengan yang ada di Prancis, meskipun pada keduanya dia temukan kecocokan aneh dalam jumlah spesies yang tergolong genera yang sama, tetapi perbedaan spesies-spesies itu sendiri sangat sulit dijelaskan, mengingat dekatnya letak kedua areal, kecuali kalau diasumsikan bahwa sebuah tanah genting telah memisahkan kedua laut yang dilalui fauna yang berbeda. tetapi temporer (sementara) saja sifatnya.
Lyell telah membuat pengamatan serupa pada formasi-fonnasi Tersier akhir. Juga Barrande menunjukkan bahwa ada paralelisme umum yang mencolok dalam endapan suksesi Siluria di Bohemia dan Skandinavia. Namun dia menemukan jumlah perbedaan yang mengherankan dalam spesies-spesies. Jika Berbagai formasi dalam kawasan-kawasan ini tidak diendapkan selama periode-periode yang tepat sama, suatu formasi di satu kawasan sering sesuai dengan interval kosong pada kawasan lain, dan jika dalam kedua kawasan itu spesies-spesies telah terus berubah selama akumulasi berbagai formasi dan selama interval-interval panjang di antaranya, maka dalam kasus ini berbagai formasi di kedua kawasan dapat diatur dalam suasana yang sama, sesuai dengan suksesi umum bentuk-bentuk kehidupan. Susunan itu akan muncul seolah-olah pararel (padahal tidak). Namun spesies akan tidak semua sama dengan tahap-tahap yang tampaknya (padahal tidak) sesuai dengan di kedua kawasan itu.
Tentang Afinitas/kedekatan Spesies-spesies Punah Satu Sama Lain, dan dengan Bentuk-bentuk yang Masih Hidup
Sekarang marilah kita melihat kedekatan spesies-spesies yang punah dengan yang masih hidup. Kesemuanya termasuk dalam kelas besar yang sedikit, dan fakta ini dapat dijelaskan atas dasar prinsip keturunan, yakni: makin purba suatu bentuk, maka sebagai aturan umum, semakin banyak dia berbeda dengan bentuk-bentuk yang masih hidup. Tetapi sebagaimana dikatakan Bucklana dulu, spesies-spesies yang punah dapat dikelaskan dalam kelompok-kelompok yang masih ada, atau di antaranya.
Bahwa bentuk-bentuk kehidupan yang telah punah membantu mengisi interval-interval yang ada antara genera-genera dan ordo-ordo, memang benar. Tetapi karena pernyataan ini sering diabaikan atau bahkan disangkal, baiklah kami membuat beberapa catatan tentang subjek ini, dengan memberikan contol -contoh.
Jika kita membatasi perhatian kita pada spesies yang hidup atau pada spesies yang punah dari kelas yang sama, maka rangkaian itu jauh kurang sempurna ketimbang kalau kita gabungkan keduanya menjadi satu sistem umum. Dalam tulisan-tulisan Professor Owen, kita terus-menerus bertemu dengan ungkapan tentang bentuk-bentuk yang telah digeneralisir, sebagaimana diterapkan pada hewan-hewan punah. Dalam tulisan-tulisan Agassiz tentang tipe-tipe profetik atau sintetik, istilah-istilah ini mengandung arti bahwa bentuk-bentuk demikian sebenarnya merupakan penengah atau kaitan-kaitan yang menghubungkan.
Seorang pakar paleontologi yang lain, Mr. Gaudry, telah menunjukkan dengan cara yang sangat mempesona, bahwa banyak fosil mamalia yang ditemukannya di Attica berperan untuk membagi-bagi interval antara genera yang ada. Cuvier menggolongkan Ruminant dan Pachyderm sebagai dua ordo mamalia yang paling berjauhan, tetapi begitu banyak kaitan fosil penengah telah ditemukan, sehingga Owen harus mengubah seluruh klasifikasi dan menempatkan Pachyderm dalam sub-ordo yang sama dengan Ruminant. Misalnya, dia meleburkan secara bertahap interval yang tampaknya lebar antara babi dan onta. Ungulata atau hewan berkaki empat yang bertapak kuku, sekarang ini dibagi dalam berjari genap dan yang berjari ganjil. Tetapi Maerauchenia dari Amerika Selatan sampai batas tertentu menghubungkan kedua divisi besar tersebut. Tak seorang akan menyangkal bahwa Hippanon adalah penengah antara kuda yang sekarang ada dari bentuk-bentuk Ungulata tertentu yang lebih tua.
Betapa mengagumkan kaitan penghubung dalam rantai mamalia yang bernama Typotherium dari Amerika Selatan, sebagaimana nama yang diberikan oleh Profesor Gervais, yang tidak dapat ditempatkan dalam ordo mana pun yang ada. Sirenia membentuk suatu kelompok mamalia yang sangat berbeda, dan satu dari keanehan-keanehan paling menarik pada dugong dan Lamentin adalah sama sekali tidak adanya kaki belakang, tanpa suatu rudimen pun tertinggal. Tetapi Halitherium yang punah menurut profesor Flower, mempunyai jaringan yang menulang menjadi tulang paha, yang tersambung menjadi acetebulum (mangkuk wadah bonggol tulang) dan dengan demikian mendekati ciri-ciri hewan kaki empat bertapak kuku biasa, yang dalam hal-hal lain berkerabat dengan Sirenia.
Cetacea atau ikan paus sangat jauh berbeda dengan semua mamalia lain, tetapi Zeuglodon dan Squalodon dari periode tersier, yang oleh beberapa naturalis ditempatkan dalam ordo tersendiri, oleh Profesor Huxley dipandang sebagai Cetacea diragukan “dan menjadi kaitan penghubung dengan karnivora akuatik.” Bahkan interval panjang antara burung dan reptil telah ditunjukkan oleh Huxley juga sebagai sebagian dijembatani secara tak terduga, di satu sisi oleh burung onta dan Archeopteryx yang telah punah, dan di sisi yang lain oleh Compsognathus, salah satu Dinosaurus yaitu kelompok yang mencakup reptil-reptil paling raksasa dari semua reptil darat.
Berpaling ke Invertebrata, Barrande seorang yang memiliki otoritas tinggi yang sukar disamai mengatakan bahwa dia setiap hari belajar, meskipun hewan-hewan Palaeozoik tentu saja dapat digolongkan dalam kelompok-kelompok yang ada, namun di masa kuno belum begitu jelas dipisahkan satu sama lain seperti keadaannya sekarang.
Beberapa penulis keberatan kalau spesies atau kelompok spesies yang punah, dianggap sebagai penengah antara dua spesies yang hidup atau kelompok spesies mana pun. Jika yang dimaksudkan adalah bahwa suatu bentuk punah langsung bersifat penengah dalam segala ciri-cirinya antara dua bentuk atau kelompok hidup, keberatan itu barangkali sah. Tetapi dalam klasifikasi alam, banyak spesies fosil memang berada di antara spesies-spesies hidup, dan beberapa genera punah di antara genera-genera yang hidup, bahkan antara genera-genera yang olong famili berbeda. Kasus yang paling umum, terutama dalam kasus kelompok-kelompok paling jauh berbeda, seperti ikan dan reptil, nampak bahwa, andaikan mereka dibedakan dewasa ini oleh banyak sekali ciri-ciri, anggota-anggota purba dipisahkan oleh jumlah ciri-ciri yang lebih sedikit, sehingga kedua kelompok dahulu lebih dapat saling berdekatan satu sama lain ketimbang sekarang.
Secara umum dipercaya, bahwa semakin purba suatu bentuk, semakin cenderung dia berkaitan, melalui beberapa cirinya, dengan kelompok-kelompok yang sekarang sudah sangat berjauhan. Tentulah, pernyataan ini harus dibatasi pada kelompok-kelompok yang telah mengalami banyak perubahan dalam perjalanan abad-abad geologis. Sangat sulit untuk membuktikan kebenaran proposisi ini, sebab sekali-sekali bahkan hewan yang hidup pun, seperti Lepklosiren, ditemukan mempunyai kedekatan dengan kelompok-kelompok yang sangat berbeda. Tetapi kalau kita bandingkan reptil purba dan Batrachia, ikan purba Cephalopod dan mamalia Eocene, dengan anggota dari kelas-kelas sama yang lebih kemudian, kita harus akui bahwa ada kebenaran dalam pernyataan tersebut.
Marilah kita sekarang melihat, seberapa jauh berbagai fakta dan kesimpulan-kesimpulan saya ini sesuai dengan teori “keturunan dengan modifikasi”. Karena subjek ini agak rumit, saya minta pembaca untuk kembali melihat diagram dalam Bab 4. Kita boleh mengandaikan bahwa huruf-huruf yang tercetak miring bernomor itu mewakili genera dan garis bertitik-titik yang berdivergensi darinya, mewakili spesies dalam setiap genus. Diagram itu terlalu sederhana, terlalu sedikit genera dan terlalu sedikit spesies diberikan, tetapi ini tidak penting bagi kita. Garis-garis horisontal dapat mewakili formasi-formasi geologis berturut-urut dan semua bentuk di bawah garis paling atas dapat dianggap sebagai sudah punah. Ketiga genera yang ada al4, ql4, pl4, akan membentuk sebuah famili kecil; b14 dan f14 sebuah famili yang erat serumpun atau subfamili;dan o14 serta ml4 famili ketiga. Ketiga famili ini, bersama dengan banyak genera yang punah pada berbagai garis keturunan yang bercabang dari bentuk nenek moyang (A) akan membentuk suatu ordo, sebab semuanya akan mewarisi sesuatu yang sama dari nenek moyang purba mereka. Atas dasar prinsip kecenderungan yang berkelanjutan ke arah percabangan sifat (divergensi karakter), yang pernah diilustrasikan oleh diagram ini, makin mutakhir suatu bentuk, semakin ia berbeda dari nenek moyang purbanya.
Karena itu kita dapat mengerti hukum, bahwa fosil-fosil yang paling purba sangat berbeda dengan bentuk-bentuk yang sekarang ada. Namun, kita tidak boleh berasumsi bahwa pencabangan sifat ini merupakan keharusan mutlak, sebab hal ini tergantung semata-mata pada keturunan suatu spesies, yang dengan itu dimungkinkan untuk menduduki banyak tempat yang berbeda dalam ekonomi alam. Karena itu sangat mungkin, sebagaimana telah kita lihat dalam kasus beberapa bentuk Siluria, bahwa suatu spesies dapat terus termodifikasi sedikit-demi-sedikit sehubungan dengan kondisi-kondisi kehidupan yang juga sedikit berubah, namun sepanjang satu periode yang lama akan mempertahankan ciri-ciri umum yang sama. Hal ini terwakili dalam diagram oleh huruf F14.
Semua bentuk yang banyak, baik yang punah maupun yang sekarang ada, diturunkan oleh (A), membentuk satu ordo. Ordo ini karena dampak-dampak terus-menerus dari kepunahan dan percabangan sifat, telah terbagi dalam berbagai sub-famili dan famili. Di antaranya ada yang dianggap telah binasa dalam periode-periode berlainan dan beberapa lagi terus bertahan sampai sekarang.
Dengan berpedoman pada diagram ini, kita dapat melihat bahwa jika banyak bentuk-bentuk punah, yang dianggap terletak dalam formasi-formasi yang turut-turut ditemukan di berbagai tempat jauh di bawah dalam rangkaian. ketiga famili yang ada di garis paling atas akan dianggap kurang berbeda satu sama lain. Jadi misalnya, genera al, a5, al0, f8, m3, m6, m9 dikeluarkan dari bumi, ketiga famili itu akan begitu erat berkaitan, sehingga mungkin sekali harus disatukan dalam satu famili besar, dengan cara yang hampir sama seperti telah terjadi pada Ruminant dan beberapa Pachyderm. Namun orang yang keberatan untuk menganggap genera yang punah sebagai bentuk penengah, yang dengan demikian mengkaitkan bersama genera hidup ketiga famili, sebagian benar. Sebab mereka memang bentuk penengah, tidak langsung, tetapi hanya dengan perjalanan panjang yang berputar-putar melalui banyak bentuk yang berbeda-beda. Jika banyak bentuk punah ditemukan di atas salah satu garis horisontal atau formasi-formasi geologis misalnya di atas NO VI, tetapi tidak ada yang dari bawah garis ini, maka hanya dua dari famili-famili (yang berada sebelah kiri a14 , dan sebagainya dan bl4 dan sebagainya) akan kurang saling berbeda ketimbang sebelum fosil-fosil ditemukan. Demikianlah, jika ketiga famili yang terbentuk dari delapan genera (a 14 sampai ml4) di garis teratas, dianggap berbeda satu sama lain dalam setengah lusin ciri-ciri penting, maka famili-famili yang lainnya hidup dalam jumlah ciri yang kurang daripada enam. Sebab mereka pada tahap awal keturunan telah bercabang pada tingkat kurang dari nenek yang yang sama. Demikianlah asal mulanya mengapa genera yang purba dan punah sering berada pada tingkat lebih kurang pertengahan dalam sifat antara keturunannya yang termodifikasi, atau antara saudara-saudara seketurunan.
Dalam alam, prosesnya akan jauh lebih rumit ketimbang yang terwakili dalam diagram. Sebab kelompok-kelompok akan lebih banyak, mereka akan lebih tahan untuk jangka waktu yang tak tertandingi dan akan termodifikasi dalam berbagai tingkat. Karena kita hanya mempunyai volume terakhir laporan geologi, itu pun dalam kondisi yang sudah sangat rusak, kita tidak berhak mengharapkan. kecuali dalam kasus-kasus yang langka, untuk mengisi interval-interval lebar dalam sistem alam dan dengan demikian menyatukan famili-famili atau ordo-ordo yang jauh. Apa yang berhak kita harapkan adalah, bahwa kelompok-kelompok yang dalam periode-periode geologi yang diketahui telah mengalami banyak modifikasi, dalam formasi-formajsi lebih tua agaknya harus saling mendekat. Sehingga anggota-anggota yang lebih tua akan berbeda sedikit dalam beberapa sifatnya ketimbang anggota-anggota kelompok semua yang ada. Hal ini, menurut pembuktian palaeontolog terbaik kita, sering terjadi. Jadi, atas dasar keturunan dengan modifikasi, fakta-fakta utama berkenaan dengan kedekatan bentuk-bentuk hidup yang punah satu sama lain dan dengan bentuk-bentuk hidup, diterangkan secara memuaskan. Dan hal itu sama sekali tidak dapat diterangkan berdasar pandangan lain.
Berdasarkan teori yang sama ini, terbukti bahwa fauna selama periode besar dalam sejarah bumi, akan menjadi bentuk penengah dalam sifat umum, antara yang mendahului dan yang menggantikannya. Dengan demikian spesies yang hidup dalam tahapan keturunan keenam dalam diagram adalah keturunan termodifikasi dari mereka yang hidup dalam tahapan kelima, sebagai nenek moyang dari mereka yang menjadi lebih termodifikasi lagi pada tahapan ketujuh. Oleh sebab itu mereka hampir pasti menjadi nyaris pertengahan dalam sifat antara bentuk-bentuk hidup di atas dan di bawahnya.
Namun, seharusnya kita memberi kelonggaran pada kepunahan keseluruhan beberapa bentuk pendahulu, dan dalam kawasan mana pun untuk imigrasi bentuk-bentuk baru dari kawasan-kawasan lain. Juga meluangkan terjadinya sejumlah besar modifikasi selama interval-interval panjang dan kosong antara formasi-formasi yang berturut-turut. Dalam kelonggaran ini, fauna setiap periode geologis tak diragukan adalah penengah dalam sifat, antara fauna-fauna yang mendahului dan mengikutinya. Saya hanya perlu memberi satu contoh, yaitu cara bagaimana fosil-fosil sistem Devonian ketika sistem tersebut pertama kali ditemukan, diakui langsung oleh para palaeontolog sebagai bersifat penengah antara sistem Carboniferous yang di atas dan sistem Silurian yang di bawah. Tetapi setiap fauna tidak selalu tepat bersifat penengah, karena interval-interval waktu yang tidak sama telah terjadi antara formasi-formasi yang berturut-turut.
Bukanlah keberatan yang tidak mengada-ada pada kebenaran pemyataan, bahwa fauna setiap periode secara keseluruhan hampir selalu bersifat penengah antara fauna-fauna yang mendahului dan menggantikannya, karena beberapa genera tertentu memberikan kekecualian pada aturan ini. Misalnya, spesies mastodon dan gajah, ketika disusun oleh Dr. Falconer dalam dua rangkaian, pertama berlainan menurut kedekatannya satu sama lain, dan kedua menurut periode-periode hidupnya, tidak sesuai dalam susunan ini. Spesies-spesies yang, sifatnya ekstrim bukanlah yang tertua atau paling mutakhir; tidak pula mereka yang bersifat perantara atau penengah dalam umur. Tetapi andaikan sekarang cocok, dalam kasus ini dan yang lain seperti ini, laporan kemunculan dan hilangnya spesies adalah lengkap, padahal kenyataannya tidak lengkap, kita tidak punya alasan untuk percaya bahwa bentuk-bentuk yang diproduksi berturut-turut, pasti bertahan untuk jangka waktu yang sesuai. Suatu bentuk sangat purba kadang mungkin telah bertahan hidup jauh lebih lama ketimbang suatu bentuk yang diproduksi berturut-turut di tempat lain, terutama dalam kasus produksi-produksi darat yang menghuni wilayah-wilayah terpencil.
Membandingkan hal-hal kecil dengan yang besar: jika ras-ras pokok yang hidup dan ras-ras punah dari merpati peliharaan disusun dalam rangkaian kedekatan, susunan ini tidak sesuai benar dengan urutan waktu produksi mereka. Bahkan lebih tak sesuai lagi dengan urutan lenyapnya. Sebab nenek moyang merpati sekarang masih hidup dan banyak varietas antara merpati karang dan merpati carrier telah punah. Merpati carrier yang ekstrim dalam panjang paruh, ternyata lebih awal terjadi ketimbang merpati jungkir-balik berparuh pendek, yang berada di ujung rangkaian ini.
Erat berkaitan dengan pernyataan ini, bahwa sisa-sisa organik dari formasi penengah pada tingkat tertentu bersifat penengah adalah fakta yang ditekankan oleh semua palaentolog, sehingga fosil-fosil dari dua formasi yang berturutan jauh lebih dekat hubungannya, ketimbang semua fosil-fosil dari dua formasi yang berjauhan. Pictet telah member! contoh terkenal, kemiripan umum sisa-sisa organik dari berbagai tahapan formasi Kapur, meskipun spesies-spesies saling berbeda dalam setiap tahap. Fakta ini saja, dari sifat umumnya, rupanya telah menggoyang keyakinan Professor Pictet pada ketidakmungkinan spesies untuk berubah. Dia yang mengerti betul tentang penyebaran spesies-spesies yang ada di seluruh bumi, takkan pernah mencoba menjelaskan kemiripan dekat spesies-spesies jauh dalam formasi-formasi yang berurutan dekat, berdasarkan kondisi-kondisi fisik areal purba yang tidak begitu berubah. Harap diingat, bahwa bentuk-bentuk kehidupan, setidaknya yang menghuni laut, telah berubah hampir serentak di seluruh dunia, meski dalam iklim dan kondisi-kondisi yang amat berbeda. Pertimbangkan perubahan-perubahan iklim yang banyak terjadi dalam periode Pleistocene yang mencakup keseluruhan zaman Es, dan perhatikan betapa sedikitnya bentuk-bentuk khusus penghuni laut telah terkena dampaknya.
Mengenai teori keturunan, arti sepenuhnya dari pernyataan bahwa sisa-sisa fosil dari formasi-formasi yang berurutan dekat yang berkaitan erat, meskipun tergolong spesies lain, sudah jelas. Karena akumulasi setiap formasi sering terganggu, dan selama interval-interval kosong yang panjang telah menyela di antara formasi-formasi yang berturutan, kita tidak usah mencari semua varietas penengah antara spesies yang muncul pada awal dan akhir periode-periode ini sebagaimana saya coba menunjukkannya dalam Bab 10, dalam satu atau setiap dua formasi. Tetapi seharusnya kita mencari, setelah interval-interval yang panjang jika diukur dengan tahun, tetapi hanya agak panjang jika diukur secara geologis, bentuk-bentuk yang berkerabat dekat. Atau sebagaimana disebut oleh beberapa penulis, spesies-spesies representatif. Dan ini pasti akan kita temukan.. Singkatnya, kita dapat menemukan bukti-bukti perubahan-perubahan lambat dan hampir tak terdeteksi, perubahan bentuk-bentuk khusus, karena kita berhak menemukannya.
Tentang Perkembangan Bentuk-bentuk Purba Dibandingkan Bentuk-Bentuk yang Hidup
Dalam Bab 4 kita telah melihat bahwa tingkat diferensiasi dan spesialisasi bagian-bagian makhluk hidup bila dewasa, merupakan standar terbaik dari tingkal kesempurnaan atau ketinggiannya yang sejauh ini disajikan. Kita telah melihat pula bahwa, karena spesialisasi bagian-bagian tubuh merupakan keuntungan bagi setiap makhluk, maka alam akan cenderung menganggap organisasi setiap makhluk akan lebih berspealisasi dan sempuma, dalam arti menjadi lebih tinggi tingkatnya. Bukannya ini berarti bahwa banyak makhluk dengan struktur-struktur sederhana dan tidak maju, cocok untuk kondisi-kondisi kehidupan yang sederhana, Dalam beberapa kasus ini bahkan akan merendahkan atau menyederhanakan organisasi, namun memberi peluang makhluk-makhluk terdegradasi demikian untuk lebih cocok dengan jalan hidupnya yang baru.
Dalam cara yang lain dan lebih umum, spesies baru akan menjadi lebih unggul ketimbang nenek moyangnya. Sebab dalam perjuangan hidupnya, mereka harus mengalahkan semua bentuk-bentuk tua, yang menjadi pesaing-pesaing ketat mereka. Dengan demikian kita dapat melihat bahwa dalam iklim yang hampir serupa, penghuni Eocene di dunia dapat dipersandingkan dengan penghuni-penghuni yang masih hidup. Yang disebut pertama akan kalah dan digantikan oleh yang disebut kemudian, sebagaimana yang Sekunder oleh bentuk-bentuk Eocene, dan yang Palaeozoik oleh bentuk-bentuk Sekunder. Sehingga dalam uji coba kemenangan yang fundamental dalam perjuangan hidup, maupun menurut standar spesialisasi organ-organ, bentuk-bentuk modern, berdasarkan teori seleksi alam, seharusnya lebih tinggi tingkatnya ketimbang bentuk purba. Demikiankah kenyataannya? Mayoritas palaeontolog akan menjawabnya dengan mengiyakan. Tampaknya jawaban ini harus diakui benar, meskipun sulit untuk membuktikannya.
Bukanlah suatu keberatan yang sah, bahwa beberapa Brachiopod hanya sedikit termodifikasi dari zaman yang sangat jauh, dan bahwa beberapa kerang darat dan air tawar masih tetap hampir sama, sejak mereka muncul pertama kali. Bukanlah suatu kesulitan yang tak teratasi, bahwa Foraminifera, sebagaimana ditekankan Dr. Carpenter, tidak maju dalam organisasi, bahkan sejak zaman Laurentian, sebab beberapa organismenya tetap cocok untuk kondisi-kondisi kehidupan yang sederhana, dan apa yang lebih cocok untuk kehidupan tingkat sederhana ini ketimbang Protozoa yang diorganisasi secara rendahan? Keberatan-keberatan seperti di atas akan fatal untuk teori saya jika ia mencakup oraganisasi-organisasi yang lebih berkembang sebagai kesatuan yang mutlak perlu. Keberatan di atas juga akan fatal, jika Foraminifera tersebut dapat dibuktikan pertama kali hidup dalam zaman Laurentian, atau Brachiopod muncul pertama kali dalam masa formasi Cambridge. Sebab dalam kasus demikian. tidak cukup waktu untuk perkembangan organisme-organisme tersebut sampai pada standar yang mereka capai ketika itu.
Bilamana diajukan sampai suatu taraf tertentu, tidak ada keharusan. berdasarkan teori seleksi alam, untuk berlanjut maju; meskipun selama setiap abad berikut mereka akan sedikit termodifikasi demi mempertahankan tempatnya sehubungan dengan perubahan-perubahan kecil dalam kondisi kehidupan mereka. Keberatan-keberatan di atas bergantung pada pertanyaan, apakah kita benar-benar mengetahui berapa umur bumi dan pada periode mana berbagai bentuk kehidupan muncul dan ini pun masih dapat diperdebatkan.
Problem apakah organisasi pada umumnya telah maju, dari banyak segi luar biasa rumit. Laporan geologi yang selalu tidak sempuma, tidak cukup jauh ke belakang untuk menunjukkan secara gamblang tanpa keraguan, bahwa dalam sejarah bumi yang diketahui, organisasi telah banyak mengalami kemajuan. Bahkan dewasa ini, menilik anggota-anggota kelas yang sama, para naturalis tidak bulat sepakat, bentuk-bentuk mana yang seharusnya digolongkan sebagai tertinggi tingkatnya. Jadi, beberapa naturals menilai Selacean atau ikan hiu. karena pendekatan mereka dalam hal-hal struktur penting dibandingkan dengan struktur reptil, sebagai ikan yang tertinggi. Yang lain memandang Teleostean (ikan dengan sisik keras, hidup sejak zaman jurasik sampai sekarang) sebagai yang tertinggi. Ganoid (ikan bersisik tebal berkilau) berdiri di tengah antara Selacean dan Teleostean. Yang disebut terakhir, dewasa ini berjumlah lebih banyak. Tetapi dahulu hanya Selacean dan Ganoid saja yang ada, dan dalam hal ini, menurut standar ketinggian yang dipilih, dapat dikatakan bahwa ikan-ikan mempunyai baik organisasi yang maju maupun yang terbelakang.
Mencoba memperbandingkan anggota-anggota dari tipe-tipe berbeda dalam skala ketinggian tingkat rupanya sia-sia, sebab siapa yang menentukan apakah ikan cuttle lebih tinggi ketimbang lebah, serangga yang oleh Von Baer yang tersohor itu diyakini sebagai “sesungguhnya lebih tinggi terorganisasi daripada ikan, meskipun dari tipe yang lain?” Dalam perjuangan hidup yang rumit ini, cukup dapat dipercaya bahwa Crustacea yang tidak sangat tinggi dalam kelasnya sendiri, mungkin mengalahkan Cephalopoda mollusca yang tertinggi. dan Crustacea dengan demikian, meskipun tidak berkembang tinggi, akan tetapi bertingkat tinggi dalam skala hewan invertebrata, jika dinilai dari yang paling menentukan dari segala ujian yaitu hukum pertarungan.
Di samping kesulitan-kesulitan yang inheren dalam menentukan bentuk mana yang paling maju dalam organisasi, hendaklah kita tidak hanya membandingkan anggota-anggota tertinggi suatu kelas dalam setiap dua periode meskipun tak diragukan hal ini merupakan suatu unsur dan barangkali terpenting dalam membuat perbandingan Tetapi kita hendaknya membandingkan semua anggota, tinggi maupun rendah pada kedua periode.
Di zaman purba, hewan-hewan Molluscoid yang tertinggi dan terendah, yaitu Cephalopod dan Brachiopod berjumlah luar biasa besar. Tetapi sekarang, jumlah kedua kelompok ini sangat menurun, sedangkan yang lain, yang menengah dalam organisasinya, sangat bertambah banyak. Akibatnya beberapa naturalis bersikukuh bahwa Mollusca dahulu terkembang lebih tinggi daripada sekarang. Tetapi suatu kasus yang lebih kuat dapat diambil dari sisi yang berlawanan, dengan melihat penyusutan jumlah secara cepat Brachiopod, dan fakta bahwa Cephalopod yang masih ada sekarang, meskipun sedikit jumlahnya, lebih tinggi terorganisasi daripada wakil-wakil purba mereka.
Kita seharusnya juga membandingkan jumlah-jumlah yang relatif proporsional antara dua periode kelas-kelas tinggi dan rendah di seluruh dunia. Jika, misalnya dewasa ini lima puluh ribu macam hewan vertebrata hidup dan jika kita tahu bahwa pada periode sebelumnya hanya sepuluh ribu macam yang ada, kita perlu memandang peningkatan jumlah ini dalam kelas tertinggi, yang mengandung arti terjadi suatu salah penempatan bentuk-bentuk rendahan, sebagai kemajuan yang mantap dalam organisasi dunia. Dengan demikian kita melihat betapa tak terkira sulitnya untuk membandingkan standar-standar organisasi fauna yang tak begitu dikenal dari periode berturut-turut, dalam hubungan-hubungan yang begitu luar biasa kompleksnya.
Kita akan mencermati kesulitan ini lebih jelas, dengan melihat fauna dan flora tertentu.yang ada. Dari cara luar biasa produksi-produksi Eropa telah menyebar ke New Zealand, dan menduduki tempat-tempat yang semula tentunya dihuni oleh produk-produk setempat, kita harus percaya bahwa, jika semua hewan dan tanaman Inggris dilepaskan di New Zealand, suatu jumlah besar bentuk-bentuk Inggris dalam perjalanan waktu akan menjadi benar-benar ternaturalisasi dan akan memusnahkan banyak hewan dan tumbuhan setempat.
Sebaliknya, dari fakta bahwa nyaris tidak ada satu pun penghuni belahan Selatan yang telah menjadi liar di Eropa, kita boleh bertanya Jika produksi New Zealand dilepaskan di Inggris, apakah mereka mampu bertahan hidup dan merebut tempat tumbuhan dan hewan-hewan asli Eropa? Dari sudut pandang ini, produk-produk Inggris bertingkat jauh lebih tinggi dalam skala ketimbang produksi-produksi New Zealand. Namun naturalis yang paling handal pun, dari penelitian tentang spesies kedua negara, tetap tidak sampai memperkirakan hasil ini.
Agassiz dan beberapa peneliti berkompetensi tinggi lainnya berpendapat bahwa hewan-hewan purba sampai batas tertentu mirip dengan embrio-embrio hewan sekarang yang tergolong kelas yang sama. Dan suksesi geologis bentuk-bentuk yang telah punah hampir paralel dengan perkembangan embriologis bentuk-bentuk yang ada. Pandangan ini sangat sesuai dengan teori saya. Dalam setiap bab berikut, akan saya coba perlihatkan bahwa makhluk dewasa berbeda dengan embrionya, karena variasi-variasi yang telah muncul (supervened) pada usia tidak muda, dan telah diwarisi pada usia setara.
Proses ini sementara membiarkan embrio hampir tidak berubah, selalu menambahkan, makin lama semakin banyak perbedaan dengan yang dewasa dalam perjalanan generasi demi generasi. Dengan demikian embrio sekarang tinggal seperti semacam gambaran spesies dalam kondisi dahulu dan kurang modifikasi, yang diawetkan oleh alam. Pandangan ini mungkin benar, namun mungkin tidak pernah akan dapat dibuktikan. Misalnya, kita melihat bahwa mamalia, reptil dan ikan-ikan secara ketat masuk dalam kelasnya sendiri, meskipun beberapa bentuk tua ini dalam tingkat kecil kurang berbeda satu sama lain ketimbang anggota-anggota bertipikal sama dari kelompok-kelompok ini sekarang. Akan sia-sia mencari hewan-hewan yang memiliki ciri embriologis umum vertebrata sampai wadah-wadah yang kaya fossil ditemukan jauh di bawah strata Cambria terendah sebuah temuan yang kecil peluang terjadinya.
Tentang Suksesi Tipe-tipe Sama dalam Areal-areal •yang Sama, Selama Periode-periode Tersier Akhir
Clift bertahun-tahun yang lalu menunjukkan bahwa mamalia fosil dari gua-Australia erat berkerabat dengan marsupial yang hidup di benua tersebut. Di Amerika Selatan, hubungan semacam itu jelas, bahkan bagi mata orang awam, pada lapis-lapis tameng raksasa pada tubuhnya, seperti yang dimiliki Armadillo, yang ditemukan di berbagai tempat di La Plata; dan Profesor Owen telah memperlihatkan secara sangat mencolok, bahwa kebanyakan mamalia fosil, yang terkubur di sana sebanyak itu, berkerabat dengan tipe-tipe Amerika Selatan. Hubungan ini bahkan lebih jelas lagi teriihat dalam koleksi tulang-tulang fosil yang mengagumkan, yang dibuat MM. Lund dan Clausen di gua-gua Brazil. Saya begitu terkesan dengan fakta-fakta ini sehingga saya dalam tahun 1839 dan 1845 sangat menekankan “hukum suksesi tipe-tipe” (law of the succession of type) “hubungan mengagumkan antara yang mati dan yang hidup dalam benua yang sama”. Selanjutnya Profesor Owen telah memperluas generalisasi yang sama, mencakup mamalia Dunia Lama. Kita melihat hukum yang sama dalam restorasi-restorasi Profesor Owen pada burung-burung punah dan raksasa di New Zealand. Kita melihatnya juga pada burung-burung dari gua-gua Brazil.
Mr. Woodward telah menunjukkan bahwa hukum yang berlaku juga pada kerang-kerang laut, tetapi dari penyebaran kebanyakan Mollusca yang sangat luas, tidak jelas terpapar oleh mereka. Kasus-kasus lain dapat ditambahkan, seperti hubungan antara kerang-kerang darat yang punah dan yang hidup dari Madeira, dan antara kerang-kerang air payau yang punah dan hidup dari Laut Aralo Caspia.
Sekarang, apakah makna hukum suksesi tipe-tipe sama, yang patut diperhatikan dari areal yang sama ini? Orang-orang pemberani, yang setelah membandingkan iklim Australia sekarang dan bagian-bagian Amerika Selatan di bawah garis lintang yang sama, mencoba menjelaskan di satu sisi melalui ketidaksamaan kondisi-kondisi fisik dan ketidaksamaan penghuni kedua benua ini, sementara di sisi lain melalui kesamaan kondisi-kondisi, menjelaskan keseragaman tipe-tipe yang sama dalam benua masing-masing selama periode Tersier akhir.
Tidak pula orang dapat berpura-pura bahwa adalah suatu hukum yang tidak dapat diubah, bahwa marsupial seharusnya terutama hanya diproduksi di Australia saja, atau bahwa Edentata dan tipe-tipe Amerika lainnya hanya diproduksi di Amerika Selatan. Sebab kita mengetahui bahwa di zaman purba, Eropa dihuni oleh banyak marsupial. Dan saya telah menunjukkan dalam terbitan-terbitan dengan topik di atas, bahwa di Amerika hukum distribusi mamalia darat dahulu berlainan dengan yang sekarang. Amerika Utara dahulu secara kuat berbagi sifat dengan belahan Selatan benua itu; dan belahan Selatan dahulu lebih berkerabat dekat ketimbang sekarang dengan belahan Utara. Secara serupa kita tahu, dari temuan-temuan Falconer dan Cautley, bahwa mamalia India Utara dahulu lebih erat berkerabat dengan mamalia Afrika ketimbang sekarang. Fakta-fakta analog dapat diberikan sehubungan dengan distribusi hewan laut.
Tentang teori “keturunan dengan modifikasi”, hukum agung tentang kesamaan tipe-tipe yang bertahan lama dan tak terubahkan dalam areal yang sama, sekaligus dijelaskan. Sebab para penghuni setiap tempat di dunia jelas cenderung akan meninggalkan keturunan-keturunan di tempat tersebut selama periode berikutnya, yang erat serumpun walaupun dalam beberapa hal telah termodifikasi. Jika penghuni suatu benua yang dahulu sangat berbeda dengan penghuni benua lain, demikian pula keturunannya yang tennodifikasi masih berbeda dengan cara dan tingkat yang hampir sama. Tetapi setelah interval-interval waktu yang panjang dan terjadi perubahan-perubahan besar geografis, yang mcmbuka peluang terjadinya banyak migrasi timbal-balik, bentuk-bentuk yang lemah akan menyerah kalah pada bentuk-bentuk yang lebih dominan, dan tidak ada yang tak dapat berubah dalam penyebaran makhluk hidup.
Secara kelakar dapat dipertanyakan, apakah saya mengira bahwa Megatherium dan monster-monster besar yang serumpun lainnya, yang dahulu hidup di Amerika Selatan telah meninggalkan Armadillo yang lamban dan pemakan semut, sebagai keturunan yang merosot tingkatnya? Hal ini tak mungkin dapat dibenarkan. Hewan-hewan raksasa ini telah punah sama sekali, dan tidak meninggalkan keturunan. Tetapi di gua-gua Brazil, ada banyak spesies-spesies punah yang erat berkerabat dalam ukuran dan ciri-ciri lain dengan spesies yang masih hidup di Amerika Selatan. Beberapa di antara fosil-fosil ini mungkin telah menjadi nenek moyang spesies-spesies hidup yang sebenamya. Tidak boleh dilupakan bahwa, berdasarkan teori kita, semua spesies dari genus yang sama adalah keturunan satu spesies, sehingga, jika enam genera yang masing mempunyai enam spesies, ditemukan dalam sebuah formasi geologis, dan andaikan dalam suatu formasi berikutnya, ada enam genera yang serumpun atau genera representatif, maka dapat kita katakan bahwa pada umumnya hanya satu spesies dari masing-masing genera yang lebih tua telah meninggalkan keturunan yang termodifikasi. Mereka ini membentuk genera baru yang mencakup berbagai spesies, karena spesies yang lain dari masing-masing genus tua telah mati tanpa meninggalkan keturunan. Atau, dan ini akan merupakan kasus yang jauh lebih umum, dua atau tiga spesies dalam dua atau tiga saja dari ke enam genera yang lebih tua akan menjadi induk genera baru, karena spesies yang lain dan genera tua yang lain telah sam asekali punah. Dalam ordo-ordo yang gagal, dengan genera dan spesies menurun jumlahnya, sebagaimana terjadi pada Edentata di Amerika Selatan, semakin sedikit genera dan spesies yang akan meninggalkan keturunan yang termodifikasi.
Ringkasan Bab 10 dan Bab Ini
Saya telah berupaya menunjukkan bahwa laporan geologis sangatlah tidak sempurna. Bahwa hanya sebagian kecil dari bumi telah dijelajahi secara geologis dengan seksama, Bahwa hanya kelas-kelas makhluk hidup tertentu, yang sebagian besar telah dilestarikan dalam bentuk fossil. Bahwa jumlah dan contoh spesies yang diawetkan di museum, sama sekali tidak berarti, bila dibandingkan dengan jumlah generasi-generasi yang tentunya telah punah, bahkan dalam satu formasi saja. Bahwa, berkat subsidence (surut) yang nyaris perlu demi akumulasi endapan-endapan yang kaya akan spesies-spesies fosil berbagai jenis, dan cukup tebal untuk bertahan terhadap degradasi di masa depan, interval-interval besar waktu telah berlalu antara kebanyakan formasi-formasi kita yang berturut-turut. Bahwa barangkali lebih banyak terjadi kepunahan selama periode-periode surut dan lebih banyak variasi selama periode-periode elevasi, serta selama periode elevasi ini, rekaman akan dibuat kurang sempurna; bahwa setiap formasi tidak diendapkan secara berkesinambungan; bahwa lamanya keberadaan setiap formasi barangkali lebih pendek ketimbang dengan lamanya keberadaan bentuk khusus; bahwa migrasi telah memainkan peran penting dalam pemunculan pertama bentuk-bentuk baru di setiap areal dan formasi; bahwa spesies-spesies yang berkisaran luas adalah yang telah bervariasi paling banyak dan paling sering memunculkan spesies baru; bahwa varietas-varietas mula-mula bersifat lokal, dan akhirnya, meskipun setiap spesies tentu harus melalui banyak tahap transisi, adalah mungkin bahwa periode-periode selama masing-masing menjalani modifikasi, walaupun banyak dan lama bila diukur dalam hitungan tahun, tapi adalah singkat dalam perbandingan dengan periode-periode ketika masing-masing tetap dalam kondisi yang tidak berubah.
Penyebab-penyebab ini, secara bersama sampai batas tertentu, menjelaskan mengapa meskipun didapati banyak kaitan kita toh tidak menemukan varietas-varietas tak berkesudahan, yang menggabungkan semua bentuk-bentuk yang punah dan masih hidup, dengan langkah-langkah halus sekali dan bertahap, Seharusnya senantiasa kita ingat bahwa setiap varietas antara dua bentuk, yang mungkin ditemukan, akan digolongkan sebagai spesies baru dan berbeda, kecuali seluruh rantai dapat dipulihkan secara sempurna. Sebab tidak kita tidak bisa berpura-pura bahwa kita memiliki suatu kriteria murni, yang dapat dipakai untuk memisahkan spesies dari varietas.
Orang yang menolak pandangan ketidaksempurnaan rekaman geologis ini mungkin sekali akan menolak keseluruhan teori saya. Sebab dia mungkin bertanya secara sia-sia, di mana kaitan-kaitan transisional tak terhitung yang dahulu tentunya telah mengkaitkan spesies-spesies representatif atau spesies-spesies yang erat serumpun, dapat ditemukan di tahap-tahap berturut-turut formasi besar yang sama? Dia mungkin tidak mempercayai interval-interval waktu yang besar sekali, yang tentunya telah berlalu antara formasi-formasi berturut-turut itu. Dia mungkin mengabaikan betapa penting peran migrasi, ketika pembentukan salah satu kawasan besar, seperti Eropa, dipertimbangkan. Dia mungkin mendesakkan kedatangan tiba-tiba kelompok utuh spesies, yang tampak nyata tetapi sering semu. Dia mungkin bertanya juga, di mana sisa-sisa organisme yang tak terhitung banyaknya, yang tentunya telah ada jauh sebelum sistem Cambria diendapkan? Sekarang kita tahu, bahwa setidaknya satu hewan sejak saat itu terus hidup, tetapi saya hanya dapat menjawab pertanyaan terakhir ini dengan mengandaikan, bahwa luasnya jangkauan samudra-samudra kita sekarang selama periode yang panjang sekali, dan besamya cakupan wilayah yang ditempati benua-benua kita yang beroskilasi itu, disitulah tempat mereka , sejak sistem Cambria. Tetapi jauh sebelum masa itu, dunia menampilkan aspek yang sangat berbeda, dan bahwa benua-benua lebih tua yang terbentuk dari formasi-formasi yang lebih tua daripada formasi mana pun yang kita kenal, sekarang hanya tinggal sebagai sisa-sisa dalam kondisi yang sudah mengalami metamorfosa, atau diam terkubur dalam samudra.
Setelah melewati kesulitan-kesulitan ini, fakta-fakta utama lainnya dalam paleontologi secara mengagumkan sesuai dengan teori keturunan dengan modifikasi, melalui variasi dan seleksi alam. Dengan demikian kita mengerti apa sebabnya spesies baru akan masuk secara lambat dan berturut-turut; bagaimana spesies dari berbagai kelas tidak selalu berubah bersama, atau dalam kecepatan yang sama, atau pada tingkat yang sama; namun dalam jangka panjang, semuanya mengalami modifikasi sampai batas tertentu. Kepunahan, bentuk-lama merupakan konsekuensi yang nyaris tak terhindarkan dari produksi bentuk baru. Kita dapat mengerti mengapa, bila suatu spesies sekali hilang tidak pernah akan muncul lagi. Kelompok-kelompok spesies bertambah jumlahnya dengan lambat, dan bertahan dalam jangka waktu yang tak sama, sebab proses modifikasi memang lambat dan tergantung pada banyak kemungkinan yang kompleks. Spesies dominan yang tergolong kelompok-kelompok dominan yang besar cenderung meninggalkan banyak keturunan termodifikasi, yang pada gilirannya membentuk sub-sub kelompok dan kelompok yang baru.
Sementara ini terbentuk, spesies-spesies kelompok yang kurang kuat, karena rendahnya mutu yang diwarisi dari sesuatu nenek moyang bersama, cenderung punah secara bersama dan tidak meninggalkan keturunan yang termodifikasi di muka bumi. Tetapi kepunahan menyeluruh suatu kelompok spesies kadang kadang merupakan proses yang lambat, karena ketahanan hidup beberapa keturunan yang tinggal sedikit itu, yang hidup dalam kondisi-kondisi yang terlindung atau di tempat terpencil. Bila suatu kelompok musnah seluruhnya, dia tak akan muncul lagi, sebab rantai generasi telah terputus.
Kita lalu dapat mengerti apa sebabnya bentuk-bentuk dominan yang menyebar luas dan menghasilkan paling banyak varietas, cenderung mengisi dunia dengan keturunan-keturunan yang serumpun, tetapi termodifikasi. Dan mereka ini pada umumnya akan berhasil dalam menggusur kelompok-kelompok yang lebih lemah dalam struggle for existence. Karena itu, setelah interval-interval waktu yang panjang produksi-produksi bumi tampak telah berubah secara serempak.
Kita lalu dapat mengerti pula, apa sebabnya maka semua bentuk kehidupan, yang purba maupun yang mutakhir bersama-sama merupakan kelas-kelas besar. Kita dapat mengerti dari kecenderungan untuk berdivergensi (sifat bercabang-cabang) mengapa semakin purba suatu bentuk, pada umumnya semakin berbeda dari yang sekarang masih hidup. Mengapa pula bentuk-bentuk purba dan punah sering cenderung mengisi kesenjangan-kesenjangan antara bentuk-bentuk yang ada, kadang-kadang membaurkan dua kelompok yang sebelumnya terpisah nenjadi satu, tetapi yang lebih umum hanya sedikit mendekatkan mereka satu sama lain.
Makin purba suatu bentuk, semakin sering dia pada tingkat tertentu menengahi kelompok-kelompok yang sekarang telah punah. Sebab makin purba suatu bentuk, semakin dekat dia berkerabat dan akibatnya mirip dengan nenek moyang bersama kelompok-kelompok, karena keturunannya menjadi sangat bercabang-cabang. Bentuk-bentuk punah jarang langsung menengahi bentuk-bentuk yang hidup, tetapi menjadi penengah hanya melalui jalan berputar yang panjang, melalui bentuk-bentuk lain dan punah. Kita dapat mengerti dengan jelas, mengapa sisa-sisa organik formasi-formasi yang berurutan dekat, akan berkerabat erat. Sebab mereka akrab terkait oleh keturunan. Kita dapat melihat jelas, mengapa sisa-sisa formasi penengah bersifat menengah juga.
Penduduk bumi yang pada setiap periode berikut dalam sejarah telah nengalahkan para pendahulunya dalam perjalanan hidup, sejauh ini adalah dari skala lebih tinggi dan struktur mereka pada umumnya menjadi lebih terspesialisasi. Hal ini dapat menjelaskan kepercayaan umum yang dianut kebanyakan ahli palaeontologi, bahwa organisasinya pada umumnya telah maju. Hewan-hewan punah dan yang purba sampai batas tertentu mirip dengan embrio-embrio hewan yang lebih mutakhir, yang termasuk kelas yang sama, dan fakta mengagumkan ini dapat dijelaskan secara sederhana sesuai dengan teori saya.
Suksesi tipe-tipe struktur yang sama dalam areal yang sama, di dalam periode-periode geologis yang lebih kemudian, tidak lagi misterius, dan dapat dipahami atas dasar prinsip pewarisan. Jika rekaman geologis tidak sempurna sebagaimana pendapat banyak orang, setidaknya dapat dipastikan bahwa rekaman tersebut tidak dapat dibuktikan lebih sempuma lagi, keberatan-keberatan utama terhadap teori seleksi alam sangat berkurang atau hilang. Sebaliknya, semua hukum-hukum utama palaentologi jelas menyatakan, sebagaimana tampak pada saya. bahwa spesies telah diproduksi melalui generasi keturunan biasa: bentuk-bentuk lama telah digantikan oleh bentuk-bentuk kehidupan yang baru dan lebih maju, yaitu produk-produk variasi dan hukum survival of the fittest.
BAB II
KAJIAN
BAB XI. ON THE GEOLOGICAL SUCCESSION OF ORGANIC BEINGS
-Tentang Suksesi Geologis Makhluk Hidup-
Munculnya spesies-spesies baru yang hidup di air maupun yang hidup di darat terjadi sangat lambat dan terus menerus atau terus susul menyusul satu dengan yang lain. Hal ini membuktikan bahwa terjadi perubahan-perubahan dalam diri spesies-spesies tersebut dari waktu ke waktu. Spesies-spesies yang mengalami perubahan-perubahan tersebut memiliki perbedaaan kecepatan atau memilik kecepatan perubahan yang berbeda-beda satu dengan yang lain. Misalnya makhluk hidup yang hidup di daratan mengalami kecepatan perubahan yang lebih tinggi daripada makhluk hidup yang hidup di lautan.
Spesies yang mampu mengikuti perubahan-perubahan tersebut akan tetap bertahan hidup dengan bentuk spesies yang lain atau lebih bervariasi, tetapi yang tidak dapat mengikuti perubahan yang terjadi akan hilang lenyap dan tidak akan pernah kembali lagi walaupun kondisi di sekitar dapat kembali pada kondisi awal.
Tentang Kepunahan
Teori seleksi alam mengatakan bahwa kepunahan bentuk-bentuk yang lama dan munculnya bentuk-bentuk yang baru yang lebih sempurna hubungannya sangat erat. Proses kepunahan suatu spesies lebih lambat daripada proses pembentukan spesies yang baru. Spesies baru yang muncul dapat tetap bertahan untuk hidup karena memiliki kelebihan dari pesaingnya.
Tentang Bentuk-bentuk Kehidupan yang Hampir Serentak Berubah di Seluruh Dunia
Fakta-fakta yang ditemukan membuktikan bahwa bentuk-bentuk kehidupan hampir berubah serentak di seluruh dunia. Berubah serentak jangan diartikan sebagai berubah pada tahun yang sama, atau berubah pada abad yang sama tapi dapat diartikan sebagai bentuk-bentuk lama yang kalah dan menyerahkan tempatnya pada bentuk-bentuk yang baru dan bentuk-bentuk yang baru itu akan menyebar ke tempat-tempat auat kawasan-kawasan yang lain.
Tentang Afinitas/kedekatan Spesies-spesies Punah satu sama lain, dan dengan Bentuk-bentuk yang Masih Hidup
Dasar prinsip keturunan adalah makin purba suatu bentuk, maka sebagai aturan umum, semakin banyak dia berbeda dengan bentuk-bentuk yang masih hidup. Kita tidak dapat membatasi pandangan kita dengan hanya melihat pada spesies yang hidup atau spesies yang punah pada kelas yang sama hal ini tidak akan sempurna. Tetapi bila kita menggabungkan keduanya akan menjadi suatu sistem yang umum.
Tentang Perkembangan Bentuk-bentuk Purba Dibandingkan Bentuk-bentuk yang Hidup
Spesies baru akan lebih unggul dari nenek moyangnya. Sebab dalam memperjuangkan hidupnya mereka harus mampu mengalahakan semua bentuk-bentuk tua yang menjadi pesaing-pesaing ketat bagi mereka. Yang tua atau purba akan kalah dan digantikan dengan yang baru. Dengan demikian bentuk-bentuk modern seharusnya lebih tinggi tingkatnya daripada bentuk purba.
Tentang Suksesi Tipe-tipe Sama dalam Areal-areal yang sama, Selama Periode-periode Tersier Akhir
Ketidaksamaan kondisi fisik dari dua tempat dapat mengakibatkan ketidaksamaan penghuni kedua tempat tersebut. Selain itu, melalui kesamaan kondisi fisik di kedua tempat dapat pula menimbulkan keseragaman tipe-tipe penghuni di kedua tempat tersebut.
Ringkasan Bab 10 dan Bab Ini
Laporan yang dibuat secara geologis sangat tidak sempurna,karena hanya sebagian kecil dari bumi yang dapat dijelajahi secara geologis dengan baik.
Fakta-fakta utama dalam paleontologi sangat mengagumkan sesuai dengan teori keturunan dengan modifikasi, melalui variasi dan seleksi alam. Sehingga kita dapat mengerti apa sebabnya spesies baru akan masuk secara lambat dan berturut-turut; bagaimana spesies dari berbagai kelas tidak selalu berubah bersama, atau dalam kecepatan yang sama, atau pada tingkat yang sama; namun dalam jangka panjang, semuanya mengalami modifikasi sampai batas tertentu. Kepunahan, bentuk lama merupakan konsekuensi yang nyaris tak terhindarkan dari produksi bentuk baru. Kita dapat mengerti mengapa, bila suatu spesies sekali hilang tidak pernah akan muncul lagi. Kelompok-kelompok spesies bertambah jumlahnya dengan lambat, dan bertahan dalam jangka waktu yang tak sama, sebab proses modifikasi memang lambat dan tergantung pada banyak kemungkinan yang kompleks. Spesies dominan yang tergolong kelompok-kelompok dominan yang besar cenderung meninggalkan banyak keturunan termodifikasi, yang pada gilirannya membentuk sub-sub kelompok dan kelompok yang baru.
Sedangkan kelompok spaesies yang kurang kuat, karena rendahnya mutu yang diwarisi dari sesuatu nenek moyang, cenderung punah secara bersama dan tidak meninggalkan keturunan yang termodifikasi di muka bumi. Tetapi kepunahan menyeluruh suatu kelompok spesies kadang kadang merupakan proses yang lambat, karena ketahanan hidup beberapa keturunan yang tinggal sedikit itu, yang hidup dalam kondisi-kondisi yang terlindung atau di tempat terpencil. Bila suatu kelompok musnah seluruhnya, dia tak akan muncul lagi, sebab rantai generasi telah terputus.
Makin purba suatu bentuk, semakin sering dia pada tingkat tertentu menengahi kelompok-kelompok yang sekarang telah punah. Sebab makin purba suatu bentuk, semakin dekat dia berkerabat dan akibatnya mirip dengan nenek moyang bersama kelompok-kelompok, karena keturunannya menjadi sangat bercabang-cabang. Bentuk-bentuk punah jarang langsung menengahi bentuk-bentuk yang hidup, tetapi menjadi penengah hanya melalui jalan berputar yang panjang, melalui bentuk-bentuk lain dan punah. Kita dapat mengerti dengan jelas, mengapa sisa-sisa organik formasi-formasi yang berurutan dekat, akan berkerabat erat. Sebab mereka akrab terkait oleh keturunan. Kita dapat melihat jelas, mengapa sisa-sisa formasi penengah bersifat menengah juga.
Suksesi tipe-tipe struktur yang sama dalam areal yang sama, di dalam periode-periode geologis yang lebih kemudian, tidak lagi misterius, dan dapat dipahami atas dasar prinsip pewarisan. Jika rekaman geologis tidak sempurna sebagaimana pendapat banyak orang, setidaknya dapat dipastikan bahwa rekaman tersebut tidak dapat dibuktikan lebih sempuma lagi.
Arabiyatuna Arabiyatuna
